海洋鱼类生理机能光照调控技术

本书是以作者前期参与完成的十三五国家重点研发计划及国家自然基金等项目的研究成果为基础进行编写的。主要内容包括光照对许氏平鲉幼鱼的影响研究，光照对欧洲舌齿鲈幼鱼的影响研究，光照对红鳍东方鲀幼鱼的影响研究，光照对大菱鲆生长和发育的影响研究，光周期对红鳍东方鲀成鱼存活、生长及性腺发育的影响研究，及光照对大西洋鲑生长发育的影响研究共六章内容。本书适合高等院校水产养殖，水生生物学等专业的本科生和研究生学习使用，也可供从事水产方面的科研、教学等人员，及相关水产企业从业者参考。

闫红伟，大连海洋大学，副教授，2009年10月在国家留学基金委员会的资助下，公派赴日本北海道大学攻读博士学位，从事鱼类生理学的研究工作，期间在鱼类的繁育，鱼类的工厂化循环水养殖等方面积累了大量的研究和实践经验。毕业后就职于大连海洋大学，自参加工作继续从事水产动物生理学相关领域的研究和教学工作，主讲本科生和研究生课《水产动物生理学》等课程，主持国家自然科学基金1项、辽宁省科技厅和教育厅等省级科研项目2项；大连市人才支持项目1项，参加各类项目多项，主持和参与大连海洋大学本科生教育教学改革项目“《动物生理学》课程双语模式的研究与实践”等多项教学改革项目。2017年入选大连海洋大学“蔚蓝英才工程”。2019年入选大连市青年科技之星和辽宁省百千万人才。在Biologyofreproduction等杂志发表论文10余篇，其中的SCI检索论文为13篇。申请发明专利多项。

本书是以作者前期参与完成的十三五国家重点研发计划及国家自然基金等项目的研究成果为基础进行编写的。技术可参考及应用性强。

中国是世界第一水产养殖大国，水产养殖总产量占世界养殖总产量的60%以上。2020 年，中国渔业产值为13517.23 亿元，约占农业总产值的21%，水产品总产量为 6549.02 万吨，其中养殖产量为5224.20 万吨，捕捞产量为1324.82万吨，养殖产量远超捕捞产量（2021 年渔业年鉴）。全国水产养殖面积7036.11千公顷，海水养殖面积1995.55 千公顷，淡水养殖面积5040.56 千公顷。太阳能不仅作为生物的能量来源，同时也作为一个信息来源引起动物的行为以及生理学的日节律和季节性节律的变化。光被认为是影响水生生物生长、发育和生存的关键环境因素之一。长期以来，在水产养殖车间，光源的使用简单粗放，绝大多数养殖工厂建成时没有二次光照设计，使用的人工光源绝大多数是民用建筑室内常用的直管荧光灯或紧凑型荧光灯。这种光源目前的优势是购买方便，安装简捷。然而，在水产养殖行业使用这种光源引起的问题很多，甚至是不能克服的问题，如荧光灯的平均寿命在1 万个小时左右，但在潮湿的环境中寿命往往只有几千个小时。其次是这种气体放电灯不能调光，不能满足鱼类个体在不同生长时期的光需求。而且，荧光灯的废弃会严重污染水源。因此，传统气体放电光源已经不能适应绿色环保、节能减排的要求。
现代工厂化水产养殖光照是按照鱼类光环境的需求规律和水产养殖的生产目标，利用人工光照创造适宜光环境或弥补自然光照的不足，调控鱼类的生长发育和繁殖，以实现水产养殖业“优质、高产、生态、安全”生产目标的一种农艺物理措施。发光二极管（Light Emitting Diode，LED），由含镓（Ga）、砷（As）、磷（P）、氮（N）等的化合物制成。LED 作为第四代新型照明光源，不仅节能环保、寿命长（可达10 万小时）、光电转换效率高（接近60%）、发热低、冷却负荷小、坚固耐用、反复开关无损寿命、智能可调控，还具有光照强度、光质、频谱组合可调节等优点。随着半导体技术的发展，人们逐渐认识到LED 人工光照作为一种物理手段，不仅可以增加水产养殖生产效率，而且可以促进鱼类生长、控制鱼类性腺发育，以便人们获得绿色高品质的食品。LED 是安全、健康的“绿色光源”，废弃后无污染、环保节能。当今，LED 光源已经规模化地应用在植物工厂、家禽养殖业中，随着中国水产养殖业的转型升级、绿色发展和捕捞业的技术进步，对LED 光源的需求日益增加。通过人工光环境来实现水产养殖按需生产的功能，可显著提高生产效率和效益。
本书涉及的相关研究工作均是在大连海洋大学刘鹰教授的带领下，依托于设施渔业教育部重点实验室、水产设施养殖与装备工程技术研究中心及中国科学院海洋研究所等平台，在国家重点研发计划“战略性先进电子材料”重点专项“用于设施家禽与水产养殖的LED 关键技术研发与应用示范”项目，课题1“LED 光对家禽和鱼虾生长行为生理的影响及其效应规律（2017YFB0404001）”及国家自然科学基金等项目及课题的资助下开展和完成的。团队及项目负责人刘鹰教授长期从事水产工程学研究与应用工作，主要研究领域为水产集约化养殖系统生物与环境互作机理，开拓了国内光环境与水生生物互作机理的研究方向。项目团队主要围绕光照对鱼（大西洋鲑、大菱鲆、红鳍东方、欧洲舌齿鲈、许氏平鲉等）、虾（凡纳滨对虾等）、贝（皱纹盘鲍、方斑东风螺等)的生长、行为、生理的影响效应和调控机制开展了深入系统研究，相关成果达到了国际一流水平。项目团队经过十余年的研发，明确了适于水产养殖的LED 专用灯具的工艺要求、设计参数以及生产工况特点，获取了多种主要养殖水生生物不同生理阶段生长与发育需求的LED 光要素（光谱、光强、光周期）特种参数，形成了鱼、虾设施养殖专用LED 灯的控制策略规范，并在辽宁、天津、山东、海南、广东、福建、浙江、江苏、陕西等十余个地区的鱼类、虾类等养殖企业进行了生产测试，取得了良好成效，达到了产业化应用水平。相关成果也荣获了“2021 年大连市科技进步一等奖”。
刘鹰教授治学严谨，学识渊博，凭着为推动产业发展的满腔热情在相关领域做出了巨大贡献，在刘鹰教授的支持和勉励下，我们开始撰写本书，书中主要总结了重要海水养殖鱼类在不同生长发育阶段的特定光环境要素（光谱、光强、光周期）需求规律。希望本书可以为水产领域的科研人员及养殖企业的从业者提供一定的参考。本书共分为六章，撰写分工如下：马贺主笔撰写第一章，马贺、闫红伟共同撰写第二、三章，李贤主笔撰写第四章，闫红伟主笔撰写第五章，迟良主笔撰写第六章。在此，非常感谢刘鹰教授的指导和大力支持，感谢设施渔业教育重点实验及相关项目的资助，感谢李伟缘、张琦、吴禹濛、魏平平、李鑫、刘松涛、孙飞、费凡、任纪龙、代明允、张怡宁等研究生同学在书稿撰写与整理中做出的贡献！同时感谢各位专家的辛勤付出！由于笔者水平有限，书中难免有疏漏和不妥之处，敬请各位同行专家斧正。

闫红伟，马贺
2022 年6 月7 日

1 光照对许氏平鲉生长发育的影响 001
1.1 许氏平鲉简介 002
1.1.1 许氏平鲉的分布及生物学特点 002
1.1.2 许氏平鲉的研究现状 002
1.2 光照对许氏平鲉幼鱼生长摄食和肌肉品质的影响 003
1.2.1 不同光照条件对许氏平鲉幼鱼生长和摄食的影响 003
1.2.2 不同光照条件对许氏平鲉幼鱼肌肉的营养成分与品质的影响 010
1.3 光照对许氏平鲉幼鱼生理生化及GH/IGF-I 轴相关基因表达的影响 024
1.3.1 不同光照条件对许氏平鲉幼鱼氧化应激、免疫及细胞凋亡相关调控基因表达的影响 025
1.3.2 不同光照条件对许氏平鲉幼鱼GH/IGF-I 轴相关基因表达的影响 039
参考文献 046

2 光照对欧洲舌齿鲈生长和发育的影响 055
2.1 欧洲舌齿鲈的简介 056
2.2 光照对欧洲舌齿鲈仔稚幼鱼（早期）生长和发育的影响 057
2.2.1 不同光照条件对欧洲舌齿鲈幼鱼生长和存活的影响 057
2.2.2 不同的光照条件对欧洲舌齿鲈的视觉发育的影响 070
2.3 光照对欧洲舌齿鲈幼鱼生长、摄食、生理生化及肌肉品质的影响研究 084
2.3.1 不同光照条件对欧洲舌齿鲈幼鱼生长摄食的影响 085
2.3.2 不同光照条件对欧洲舌齿鲈幼鱼生理生化功能的影响 099
2.3.3 不同的光照条件对欧洲舌齿鲈肌肉品质的影响 114
参考文献 139

3 光照对红鳍东方生长发育的影响 157
3.1 红鳍东方鲀简介 158
3.2 红鳍东方鲀幼鱼视网膜发育与视蛋白基因表达 158
3.2.1 红鳍东方鲀幼鱼视网膜发育的组织学特征 160
3.2.2 组织学和视网膜形态分析 161
3.2.3 不同发育阶段红鳍东方鲀视网膜内相关视蛋白的表达规律 167
3.2.4 小结 170
3.3 光照对红鳍东方鲀仔稚幼鱼生长和发育的影响 174
3.3.1 不同光谱和光照强度对红鳍东方鲀幼鱼生长与存活的影响 176
3.3.2 不同光照条件对红鳍东方鲀幼鱼视网膜显微结构的影响 178
3.3.3 不同光谱和光照强度对红鳍东方鲀幼鱼生长相关基因的表达的影响 180
3.3.4 小结 184
3.4 光照度对早期幼鱼生长存活的影响研究 185
3.4.1 不同光照度对红鳍东方鲀早期幼鱼生长发育的影响 186
3.4.2 不同光照度对红鳍东方鲀早期幼鱼生长存活的影响 186
3.4.3 小结 188
3.5 光照度对早期幼鱼生理功能的影响研究 189
3.5.1 不同光照度对红鳍东方鲀早期幼鱼的消化酶活性影响 190
3.5.2 不同光照度对红鳍东方鲀早期幼鱼的免疫酶活性影响 192
3.5.3 不同光照度对红鳍东方鲀早期幼鱼的代谢酶活性影响 194
3.5.4 不同光照度对红鳍东方鲀早期幼鱼的抗氧化酶活性影响 197
3.5.5 小结 198
3.6 光周期对红鳍东方鲀仔稚鱼生长、消化、代谢及非特异性免疫酶的影响 201
3.6.1 不同光周期对红鳍东方鲀生长的影响 203
3.6.2 不同光周期对红鳍东方鲀仔稚鱼消化酶活性的影响 204
3.6.3 不同光周期对红鳍东方鲀代谢酶活性的影响 205
3.6.4 不同光周期对红鳍东方鲀非特异性免疫活性的影响 207
3.6.5 小结 209
参考文献 212

4 光照对大菱鲆生长发育的影响 231
4.1 光谱环境对鱼类影响研究 232
4.1.1 鱼类视觉感知组织结构基础 232
4.1.2 不同光谱对鱼类生长、生理的影响 235
4.1.3 研究目的和意义 236
4.1.4 研究内容 236
4.2 不同光谱对大菱鲆初孵仔鱼的影响 236
4.2.1 不同光谱对大菱鲆初孵仔鱼畸形率和死亡率的影响 239
4.2.2 不同光谱下大菱鲆初孵仔鱼氧化应激状态评估 240
4.2.3 不同光谱下大菱鲆初孵仔鱼非特异性免疫状态评估 241
4.3 不同光谱对大菱鲆仔稚幼鱼氧化应激和非特异性免疫的影响 243
4.3.1 不同光谱对大菱鲆仔稚幼鱼氧化应激的影响 244
4.3.2 不同光谱对大菱鲆仔稚幼鱼非特异性免疫的影响 245
4.4 不同光谱下大菱鲆仔稚幼鱼视网膜发育和视蛋白基因表达特征 248
4.4.1 不同光谱下大菱鲆仔稚幼鱼视网膜发育特征 250
4.4.2 大菱鲆不同发育阶段视蛋白基因表达特征 254
4.5 大菱鲆人工育苗生产光谱调控策略与光谱调控技术 258
4.6 小结 259
参考文献 260

5 不同光周期条件对红鳍东方成鱼存活、生长和性腺发育的影响 263
5.1 不同光周期对红鳍东方鲀存活和生长性能的影响 265
5.2 不同光周期对红鳍东方鲀性腺发育的影响 271
5.3 不同光周期对生长和性腺发育相关基因表达的影响 276
5.4 小结 282
参考文献 287

6 光周期对循环水养殖大西洋鲑生长发育的影响作用及机制研究 297
6.1 大西洋鲑生长及中国养殖状况 298
6.2 光周期影响鱼类性腺发育的研究现状 299
6.3 光周期对大西洋鲑生长发育的影响研究 307
6.3.1 光周期对循环水养殖大西洋鲑成活率的影响 309
6.3.2 光周期对循环水养殖大西洋鲑生长的影响 309
6.3.3 光周期对循环水养殖大西洋鲑性腺发育的影响 312
6.3.4 光周期对循环水养殖大西洋鲑褪黑激素的影响 317
6.3.5 小结 320
6.4 光周期调控大西洋鲑性腺发育的分子机制研究 321
6.4.1 GnRH 与kissr 在脑中的定位分析 322
6.4.2 kissr 在性腺发育过程中的表达差异 325
6.4.3 GnRH 在不同发育时期的表达特征 326
6.4.4 kissr 在不同光周期作用下的表达特征 326
6.4.5 GnRH 在不同光周期作用下的表达特征 328
6.4.6 GnRH 与kissr 在下丘脑及血管囊的共表达特征 330
6.4.7 小结 332
6.5 光周期对大西洋鲑生长的影响机制研究 333
6.5.1 MR 与LR 在脑中的定位分析 333
6.5.2 大西洋鲑下丘脑中MR 在不同光周期作用下的表达特征 335
6.5.3 大西洋鲑脑中LR 在不同光周期作用下的表达特征 336
6.5.4 大西洋鲑在不同光周期作用下的摄食率分析 337
6.5.5 小结 338
6.6 总结与展望 339
参考文献 340