人类的演化

本书从人类学家和演化生物学家两个角度出发，融合了进化生物学、种群遗传学、行为生态学以及考古学研究中的理论和实证成果，着重论述了塑造人类演化的过程，描述了人类自出现到如今所发生的变化，并探讨了为什么会发生这些变化，全书分为四个部分，其中，第一个部分介绍了一些进化生物学和遗传学的相关知识背景；第二部分讲述了我们人类的近亲——非人灵长类的生态学和行为学知识；第三部分则讲述的是各种古人类的演化历史，结合了考古学数据和遗传学数据；第四部分则介绍了我们现代人类的遗传学、行为以及文化等方面。本书虽然是按照本科生教材的体例所编写，但却深入浅出，相关的专业知识背景在本书中均有铺垫，也非常适合对人类演化感兴趣的普通读者阅读。

罗伯特?博伊德（Robert Boyd），亚利桑那州立大学人类演化和社会变迁学院教授。曾撰写过多部演化理论方面的论著，主要关注合作行为的演化以及文化在人类演化中的作用。他的著作《文化与演化过程》（Culture and the Evolutionary Process）荣获史戴利奖（J. I. Staley Prize），与他人合著了《基因之外：文化如何改变人类演化》（Not by Genes Alone）。除此之外，他还发表了大量学术论文并编辑了多部图书。

琼?西尔克（Joan B. Silk），亚利桑那州立大学人类演化和社会变迁学院教授。主要研究领域为猴类和猿类的社会生活，对坦桑尼亚贡贝溪国家公园（Gombe Stream National Park）的黑猩猩、博茨瓦纳和肯尼亚的狒狒进行了长期的野外研究工作。同时，她还对如何用演化理论来解释人类行为有所研究。与他人合作编著了《灵长类社会演化》（The Evolution of Primate Societies），发表过多篇学术论文。

一本书读懂人类的演化历史！

我们从哪里来，到哪里去？为什么我们人类是现在这个样子？为什么人类有着如此多样的变化？为什么人类成功地栖息在地球的每一个角落，而其他物种的分布范围却相对有限？人类如何获得了自己的行为模式？

这本书从遗传学、生态学、行为学、考古学等多个角度，结合各方面的证据，阐述了人类演化的历史和背后的相关原理。读完本书可以让你对人类的起源和演化有更科学全面的了解，更好地思考“从哪里来，到哪里去”这一问题。

　　本书着重论述了塑造人类演化的过程。书的内容和作者的研究兴趣以及其所受的专业训练有关。作为人类学家，我们对人类自身的演化历史以及当下人类社会的多样性非常感兴趣。作为演化生物学家，我们研究演化如何塑造自然万物。在本书中，我们综合了这两个视角，参考了目前演化理论、种群遗传学以及行为生态学研究中取得的理论与实证结果，来阐释人类的演化历史。书中描述了人类这一演化分支自出现到如今所发生的改变，并探讨了为什么会发生这些变化。我们试图通过探究引发改变、产生适应性、塑造身体形态以及行为的过程，为古生物学家和考古学家费尽洪荒之力挖掘出的骨头赋予生命。我们还特别关注了演化在塑造当代人类行为中的作用。在社会科学领域，对使用演化思维来解释人类行为仍存在很多争议，但是我们认为必须公开而明确地面对这些问题。读者对本书前六版的正面评价告诉我们，这样的研究方法值得肯定。
　　写一本关于人类演化的教科书所面临的问题是：许多话题存在着争议。就新物种如何形成，如何分类，演化生物学家持不同意见；灵长类大的脑容量是否是对社会或生态挑战的适应，互惠行为在灵长类社会中究竟是否有重要作用，对于这些问题，灵长类学家也在不断争论；古生物学家对早期人科物种之间的分类关系以及现代人类的出现也有分歧；研究现代人类的学者对人种的含义和意义、文化在塑造人类行为和心理方面的作用、现代人类行为的诸多方面的适应性意义以及其他方面仍各持己见。有时候，以多种不同方式解读同样的材料也能各自有理有据，而另一些情况下，几种事实之间似乎相互矛盾。教材编写者在面对此类不确定性时可能会有两种不同的处理方法，他们会衡量证据、提供最契合现有证据的观点，并忽略其他的可能性。或者，他们会提供相对立的观点，评估每一个观点下的逻辑因果，解释现存的数据如何支撑每一个观点的立场。在本书中，我们选择的是第二种处理方法。之所以冒着让文本变得复杂、让寻求简单答案的读者失望的风险，是因为我们相信这有助于理解科学是如何运行的。学生们需要看到理论是如何发展的，数据是如何积累的，理论与数据是如何相辅相成地帮助我们解释世界如何运作。我们希望学生哪怕忘掉将在本书中学到的许多事实，也要长久地记住这一点。

译者序 x

前言　　xi

绪论：为什么研究人类的演化？　　xviii

第一部分　演化如何起作用

第一章　自然选择　　3

达尔文之前的学者们对适应性的解释　　3

达尔文的适应理论　　5

达尔文的假设　　5

通过自然选择而适应的一个例子　　6

个体选择　　10

复杂适应的演化　　12

为什么小的变异很重要　　12

为什么中间过渡步骤受到了自然选择的偏爱？　　14

演化的速率　　17

达尔文理论在解释变异时的困境　　20

学与思　　22

第二章　遗 传 学　　25

孟德尔遗传学　　25

细胞分裂和染色体在遗传中的作用　　26

有丝分裂和减数分裂　　28

染色体和孟德尔的实验结果　　29

连锁与重组　　33

知识点2.1　基因重组详述　　34

分子遗传学　　37

基因是DNA　　38

某些编码蛋白质的基因　　41

调控序列控制基因表达　　46

并不是所有的DNA都编码蛋白质　　49

学与思　　51

第三章　现代综合进化论　　53

群体遗传学　　53

群体中的基因　　54

随机交配和有性繁殖如何改变基因型频率　　55

知识点 3.1　两个世代随机交配后的基因型频率变化　　59

自然选择如何改变基因频率　　59

现代综合进化论　　60

连续变异的遗传性　　60

变异是如何维持的　　63

自然选择与行为　　65

适应的限制性　　68

关联的性状　　68

非均衡状态　　70

遗传漂变　　71

局部适应与最佳适应　　74

演化的其他限制因素　　75

知识点3.2　几何面积/ 体积比　　76

学与思　　77

第四章　物种形成和系统发育　　81

物种是什么？　　81

生物学物种概念　　82

生态学物种概念　　84

物种起源　　86

异域物种形成　　86

邻域物种形成和同域物种形成　　88

生命之树　　91

为什么要重建系统发育树？　　93

知识点4.1　种系发生关系在比较法中的作用　　96

如何重建系统发育树　　97

趋同带来的问题　　98

祖先特征带来的问题　　99

用遗传距离的数据确定种系发生事件的时间　　101

分类学：物种命名　　103

学与思　　106

第二部分　灵长类生态学与行为

第五章　灵长类多样性与生态学　　109

研究灵长类的两个理由　　109

灵长类是与我们亲缘关系最近的类群　　110

灵长类种类繁多　　110

灵长类的界定特征　　111

灵长类生物地理学　　114

知识点5.1　牙齿和消化道：取食决定身体　　115

现生灵长类的分类　　117

灵长类多样性　　118

原猴亚目　　118

简鼻亚目　　119

灵长类生态学　　126

食物组成　　126

活动模式　　130

家域行为　　132

捕食风险　　133

灵长类的社会性　　136

灵长类的保护　　136

知识点5.2　灵长类的社群形式　　137

学与思　　142

第六章　灵长类的婚配系统　　145

解释适应性的术语　　146

繁殖策略的演化　　147

雌性的繁殖策略　　149

雌性灵长类繁殖表现差异的根源　　150

知识点6.1　社会等级　　153

繁殖博弈　　156

性选择和雄性的交配策略　　157

性内选择　　159

雄性的繁殖策略　　161

负责任的雄性　　161

非一夫一妻制社会群中的雄—雄竞争　　163

杀婴　　166

学与思　　170

第七章　合作行为的演化　　173

利他行为：一个谜题　　173

互利共生　　174

在群体层面的解释所面临的问题　　175

亲缘选择　　176

知识点7.1　群选择　　177

汉密尔顿法则　　178

亲缘识别　　180

行为中的亲缘偏向　　183

知识点7.2　关系是如何维护的　　184

亲子冲突　　188

互惠利他　　188

学与思　　191

第八章　灵长类生活史与智力的演化　　193

大的脑容量和长的寿命　　193

生活史理论　　194

选择压力促使灵长类拥有大的脑容量　　197

灵长类个体之间彼此知多少？　　201

研究灵长类行为的价值　　207

学与思　　207

第三部分　人类谱系的历史

第九章　从树鼩到猿　　211

大陆漂移和气候变化　　213

古生物学的研究方法　　215

知识点 9.1　使用深海芯重构古代气候　　216

早期灵长类的演化　　218

最早的简鼻亚目　　223

知识点9.2　牙齿可以揭示的事实　　225

人科动物的出现　　228

知识点9.3　缺失的环节　　229

学与思　　235

第十章　从类人猿到古人类　　237

初始阶段　　238

知识点10.1　如何变成直立行走　　239

乍得沙赫人　　241

图根原人　　241

地猿　　242

直立行走的适应性优点　　246

古人类大家庭的多样性　　248

南方古猿　　249

傍人　　260

肯尼亚人　　262

古人类的演化树　　263

学与思　　265

第十一章　奥杜威工具制造者与人类生活史的起源　　267

奥杜威工具制造者　　267

知识点11.1　远古工具制造与工具使用　　270

复杂的狩猎采集塑造人类生活史　　270

知识点11.2　为何取食肉类食物促进食物分享　　274

奥杜威工具制造者进行狩猎采集的证据　　278

食用肉类的考古证据　　279

捕食者还是食腐者？　　283

奥杜威工具制造者的家庭生活　　286

回到未来：现代人类生活史的转变　　288

学与思　　288

第十二章　从古人类到人属　　291

早期人属成员　　292

匠人　　294

形态　　295

工具及其生存　　298

走出非洲　　302

东亚：直立人　　304

中更新世早期的古人类（90 万到30 万年前）　　306

非洲和欧亚大陆西部：海德堡人　　309

晚更新世的古人类（30 万前至5 万年前）　　311

欧亚大陆东部：直立人和海德堡人　　312

欧亚大陆西部：尼安德特人　　314

非洲：通往现代人类之路？　　322

变化的基础　　323

中间的糊涂账　　324

学与思　　327

第十三章　智人，现代人类行为的演化　　329

智人的化石　　330

智人的起源和扩散　　331

遗传数据　　332

来自化石的证据　　343

晚更新世时期的非洲考古学记录　　345

近6 万年非洲以外的考古学记录　　350

关键术语　　359

学与思　　359

第四部分　演化与智人

第十四章　人类遗传学　　363

解释遗传变异　　363

人类与其他类人猿的差异　　364

人类变异的尺度　　368

单基因诱导的性状变异　　369

引起群体内变异的原因　　371

知识点14.1　计算平衡多态时的基因频率　　373

种群间遗传差异的原因　　374

复杂表型的变异　　381

种群内的遗传差异　　382

群体间遗传差异　　384

种族概念　　387

学与思　　394

第十五章　演化与人类行为　　397

为什么演化与人类行为相关　　397

理解我们如何思考　　399

避免近亲繁殖　　401

人类的择偶偏好　　405

择偶偏好的社会影响　　411

吉普赛吉斯人的彩礼　　412

演化理论能在多大程度上解释人类行为？　　413

学与思　　415

第十六章　文化、合作与人类的独特性　　417

演化与人类文化　　418

文化是一种适应性　　424

合作　　427

人类的演化结束了吗？　　435

学与思　　436

结语　　437

附录　　439

名词解释　　441

图片来源　　453